Координация деятельности центральной нервной системы



Скачать 423,38 Kb.
страница1/3
Дата23.09.2017
Размер423,38 Kb.
  1   2   3
20

1.2.4. Координация деятельности центральной нервной системы

Координация деятельноети ЦНС основана на двух нервных процессах - возбуждении и торможении. Торможение является активным нервным процессом, который предупреждает или угнетает возбуждение.

Значение процесса торможения в ЦНС. Явление торможения в нервных центрах было открыто И.М. Сеченовым в 1862 г. Опуская лапку ля-гушки в кислоту и одновременно раздражая некоторые участки головного мозга (накладывая кристаллик поваренной соли на зрительные бугры), И.М. Сеченов наблюдал резкую задержку и даже полное отсутствие «кислотного» рефлекса (одергивание лапки). Отсюда он сделал заключение, что одни нервные центры могут существенно изменять рефлекторную деятельность в других центрах, в частности, вышележащие нервные центры могут тормо-зить деятельность нижележащих. Описанный опыт вошел в историю физио-логии под названием Сеченовского торможения.

Тормозные процессы - необходимый компонент в координации нервной деятельности. Во-первых, процесс торможения ограничивает рас-пространение возбуждения на соседние нервные центры, чем способствует его концентрации в необходимых участках нервной системы. Во-вторых, возникая в одних нервных центрах параллельно с возбуждением других нервных центров, процесс торможения тем самым выключает деятельность ненужных в данный момент органов. В-третьих, развитие торможения в нервных центрах предохраняет их от чрезмерного перенапряжения при рабо-те, т.е. играет охранительную роль.

Постсинаптическое и пресинаптическое торможение. Процесс торможения в отличие от возбуждения не может распространяться по нерв-ному волокну - это всегда местный процесс в области синаптических кон-тактов. По месту возникновения различают пресинаптическое и постсинап-тическое торможение (рис. 1.8).

Постсинаптическое торможение - это тормозные эффекты, возни-кающие в постсинаптической мембране тела клетки. Чаще всего этот вид торможения связан с наличием в ЦНС специальных тормозных нейронов. Они представляют собой особый тип вставочных нейронов, у которых окон-чания аксонов выделяют тормозной медиатор. Одним из таких медиаторов является гамма-аминомасляная кислота (ГАМК).

Нервные импульсы, подходя к тормозным нейронам, вызывают в них такой же процесс возбуждения, как и в других нервных клетках. В ответ по аксону тормозной клетки распространяется обычный потенциал действия. Однако в отличие от других нейронов окончания аксона при этом выделяют не возбуждающий, а тормозной медиатор, суть действия которого заключа-ется не в деполяризации постсинаптической мембраны, а в ее гиперполяри-зации, тормозные клетки блокируют возбуждение тех нейронов, на которых оканчиваются их аксоны.


21














мс



Тал.



Прс



Н



В




Рис. 1.8. Торможение в центральной нервной системе

А - участие тормозных интеркейронов спинногр мозга (Т) в регуляции деятельности мышц-антагонистов: торможение (-) мотонейрона мышцы-разгибателя (МР) при возбуж-дении (+) мотонейрона мышцы-сгибателя (МС), Р - мышца-разгибатель, С - мышца-сгибатель; Б - возвратное (постсинаптическое) торможение: МН - мотонейрон, Т - тор-мозная клетка Рэншоу, М - мышца; В - торможение нейронов промежуточного мозга (Тал. - таламус) с участием тормозной корзинчатой клетки (Т); Г - пресинаптическое торможе-ние: Т - тормозная клетка, Н - нейрон, Пре - пресинаптическое волокно

К специальным тормозным нейронам относят клетки Рэншоу в спин-ном мозге, клетки Пуркине мозжечка, корзинчатые клетки в промежуточном мозге и др. Болыиое значение тормозные клетки имеют, например, при регу-ляции деятельности мышц-антагонистов: приводя к расслаблению мышц-антагонистов, они тем самым облегчают одновременное сокращение мышц-агонистов.

Клетки Рэншоу участвуют в регуляции уровня активности отдельных мотонейронов спинного мозга. При возбуждении мотонейрона импульсы по-ступают по его аксону к мышечным волокнам и одновременно по коллатера-лям аксона — к тормозной клетке Рэншоу. Аксоны последней «возвращают-ся» к этому же нейрону, вызывая его торможение. Чем больше возбуждаю-щих импульсов посылает мотонейрон на периферию (а значит, и к тормозной клетке), тем сильнее это возвратное торможение (разновидность постсинап-тического торможения). Такая замкнутая система действует как механизм саморегуляции нейрона, ограничивая степень его возбуждения и предохра-няя от чрезмерной активности.

Клетки Пуркине мозжечка своими тормозными влияниями на клетки подкорковых ядер и стволовых структур участвуют в регуляции тонуса мышц.



22

Корзинчатые клетки в промежуточном мозге играют важную роль в регуляции деятельности высших отделов мозга - промежуточного мозга и коры больших полушарий. Они являются как бы воротами, которые пропус-кают или не пропускают импульсы, идущие в кору больших полушарий от различных областей тела.

Пресинаптическое торможение возникает перед синаптическим кон-тактом - в пресинаптической области. Окончание аксона тормозной нервной клетки образует синапс на окончании аксона возбуждающей нервной клетки и блокирует передачу возбуждения от последней. В области такого преси-наптического контакта развивается чрезмерно сильная деполяризация мем-браны аксона, которая приводит к угнетению проходящих здесь потенциалов действия. Этот вид торможения ограничивает поток афферентных импульсов к нервным центрам, выключая посторонние для основной деятельности влияния.

Явления иррадиации и концентрации. При раздражении одного рецептора возбуждение в принципе может распространяться в ЦНС в любом направлении и на любую нервную клетку. Это происходит благодаря много-численным взаимосвязям нейронов одной рефлекторной дуги с нейронами других рефлекторных дуг. Распространение процесса возбуждения на другие нервные центры называется иррадиацией.

Чем сильнее афферентное раздражение и чем выше возбудимость ок-ружающих нейронов, тем больше нейронов охватывает процесс иррадиации. Процессы торможения ограничивают иррадиацию и способствуют концен-трации возбуждения в исходном пункте ЦНС (рис. 1.9).






Рис. 1.9. Иррадиация (А) и

концентрация (Б) возбуж-

дения в коре больших по-

лушарий кролика



Светящиеся точки на экране энцефалоскопа отражают уси-ление электрической активно-сти в соответствующих точках боковой поверхности коры

23

Процесс иррадиации играет важную положительную роль в форми-ровании новых реакций организма (ориентировочных реакций, условных рефлексов). Чем больше активируется различных нервных центров, тем лег-че отобрать из их числа наиболее нужные для последующей деятельности. Благодаря иррадиации возбуждения между различными нервными центрами возникают новые функциональные взаимосвязи - условные рефлексы. На этой основе возможно, например, формирование новых двигательных навы-ков.

Вместе с тем иррадиация возбуждения может оказать отрицательное воздействие на состояние и поведение организма, нарушая тонкие взаимоот-ношения между возбужденными и заторможенными нервными центрами и вызывая нарушения координации движений.

Доминанта. Исследуя особенности межцентральных отношений, А.А. Ухтомский обнаружил, что если в организме животного осуществляется сложная рефлекторная реакция, например, повторяющиеся акты глотания, то электрическое раздражение моторных центров не только перестает вызывать в этот момент движение конечностей, но и усиливает протекание начавшейся цепной реакции глотания, ко.торая оказалась главенствующей. Такой господ-ствующий очаг возбуждения в ЦНС, определяющий текущую деятельность организма, А.А. Ухтомский (1923) обозначил термином доминанта.

Доминирующий очаг может возникнуть при повышенном уровне возбудимости нервных клеток, который создается различными гуморальны-ми и нервными влияниями. Он подавляет деятельность других отделов моз-га, вызывая их сопряженное торможение. Кроме того, он «притягивает» к себе возбуждение из других нервных центров, как бы «подпитывая» себя и обеспечивая текущую рефлекторную деятельность.

Объединение большого числа нейронов в одну доминантную систему происходит путем взаимного сонастраивания на общий темп активности, т.е. путем усвоения ритма. Одни нервные клетки снижают свой более выс.окий темп деятельности, а другие повышают низкий темп до некоторого среднего, оптимального, ритма. Доминанта может надолго сохраняться в скрытом, следовом, состоянии (потенциальная доминанта). При возобновлении преж-него состояния или прежней внешней ситуации доминанта может возник-нуть снова (актуализация доминанты).

Как фактор поведения доминанта связана с высшей нервной деятель-ностью и психологией человека. Доминанта является физиологической осно-вой акта внимания. При наличии доминанты многие влияния внешней среды остаются вне нашего внимания, но зато более интенсивно улавливаются и анализируются те, которые нас особенно интересуют. Таким образом, доми-нанта является мощным фактрром отбора биологически и социально наибо-лее значимых раздражений.



24

1.2.5. Функции спинного мозга и подкорковых отделов головного мозга

В ЦНС различают более древние сегментарные и эволюционно более молодые надсегментарные отделы нервной системы. К сегментарным отде-лам относят спинной, продолговатый и средний мозг, участки которых регу-лируют функции отдельных участков тела, лежащих на том же уровне. Над-сегментарные отделы: промежуточный мозг, мозжечок и кора больших по-лушарий - не имеют непосредственных связей с органами тела, а управляют их деятельностью через нижележащие сегментарные отделы.

Спинной мозг. Спинной мозг является низшим и наиболее древним отделом ЦНС. В составе серого вещества спинного мозга человека насчиты-вают около 13,5 млн нервных клеток. Из них основную массу (97%) пред-ставляют промежуточные клетки (вставочные, или интернейроны), которые обеспечивают сложные процессы координации внутри спинного мозга. Сре-ди мотонейронов спинного мозга различают крупные клетки - альфа-мотонейроны и мелкие - гамма-мотонейроны. От альфа-мотонейронов отхо-дят наиболее толстые и быстропроводящие волокна двигательных нервов, вызывающие сокращения скелетных мышечных волокон. Тонкие волокна гамма-мотонейронов не вызывают сокращения мышц. Они подходят к про-приоредепторам - мышечным веретенам и регулируют чувствительность этих рецепторов, информирующих мозг о выполнении движений.

Рефлексы спинного мозга можно подразделить на двигательные, осуществляемые альфа-мотонейронами передних рогов, и вегетативные, осуществляемые эфферентными клетками боковых рогов. Мотонейроны спинного мозга иннервируют все скелетные мышцы (за исключением мышц лица). Спинной мозг осуществляет элементарные двигательные рефлексы: сгибательные и разгибательные, ритмические, шагательные, возникающие при раздражении кожи или проприорецепторов мышц и сухожилий, а также посылает постоянную импульсацию к мышцам, поддерживая их напряжение - мышечный тонус. Специальные мотонейроны иннервируют дыхательную мускулатуру - межреберные мышцы и диафрагму - и обеспечивают дыха-тельные движения. Вегетативные нейроны иннервируют все внутренние ор-ганы (сердце, сосуды, потовые железы, железы внутренней секреции, пище-варительный тракт, мочеполовую систему) и осуществляют рефлексы, регу-лирующие их деятельность.

Проводниковая функция спинного мозга связана с передачей в выше-лежащие отделы нервной системы получаемого с периферии потока инфор-мации и с проведением импульсов, идущих из головного мозга в спинной.

Продолговатый мозг и варолиев мост. Продолговатый мозг и варо-лиев мост являются частью ствола мозга. Здесь находится большая группа черепных нервов (от V до XII пары), иннервирующих кожу, слизистые обо-лочки, мускулатуру головы и ряд внутренних органов (сердце, легкие, пе-

25

чень). Тут же находятся центры многих пищеварительных рефлексов: жева-ния, глотания, движений желудка и части кишечника, выделения пищевари-тельных соков, а также центры некоторых защитных рефлексов (чихания, кашля, мигания, слезоотделения, рвоты) и центры водно-солевого и сахарно-го обмена. На дне IV желудочка в продолговатом мозге находится жизненно важный дыхательный центр. В непосредственной близости расположен сер-дечно-сосудистый центр. Его крупные клетки регулируют деятельность сердца и просвет сосудов.



Продолговатый мозг играет важную роль в осуществлении двига-тельных актов и в регуляции тонуса скелетных мышц, повышая тонус мышц-разгибателей. Он, в частности, принимает участие в осуществлении устано-вочных рефлексов позы (шейных, лабиринтных).

Через продолговатый мозг проходят восходящие пути - слуховой, вестибулярный, проприоцептивный и тактильной чувствительности.

Средний мозг. В состав среднего мозга входят четверохолмия, чер-ная субстанция и красные ядра. В передних буграх четверохолмия находятся зрительные подкорковые центры, а в задних - слуховые. Средний мозг уча-ствует в регуляции движений глаз, осуществляет зрачковый рефлекс (рас-ширение зрачков в темноте и сужение их на свету).

Четверохолмия выполняют ряд реакций, являющихся компонентами ориентировочного рефлекса. В ответ на внезапное раздражение происходит поворот головы и глаз в сторону раздражителя. Этот рефлекс (по И.П. Пав-лову - рефлекс «Что такое?») необходим для подготовки организма к свое-временной реакции на любое новое воздействие.

Черная субстанция среднего мозга имеет отношение к рефлексам же-вания и глотания, участвует в регуляции тонуса мышц (особенно при выпол-нении мелких движений пальцами рук) и в организации содружественных двигательных реакций.

Красное ядро среднего мозга выполняет моторные функции: регули-рует тонус скелетных мышц, вызывая усиление тонуса мышц-сгибателей.

Оказывая значительное влияние на тонус скелетных мышц, средний мозг принимает участие в ряде установочных рефлексов поддержания позы (выпрямительных - установке тела теменем вверх и др.).

Промежуточный мозг. В состав промежуточного мозга входят тала-мус (зрительные бугры) и гипоталамус (подбугорье).

Через таламус проходят все афферентные пути (за исключением обо-нятельных), которые направляются в соответствующие воспринимающие области коры (слуховые, зрительные и пр.). Ядра таламуса подразделяются на специфические и неспецифические. К специфическим относят переклю-чательные (релейные) ядра и ассоциативные. Через переключательные ядра таламуса передаются афферентные влияния от всех рецепторов тела. Ассо-циативные ядра получают импульсы от переключательных ядер и обеспечи-вают их взаимодействие, т.е. осуществляют их подкорковую интеграцию.

26

Помимо этих ядер в таламусе имеются неспецифические ядра, которые ока-зывают как активирующие, так и тормозящие влияния на небольшие области коры.



Благодаря обширным связям таламус играет важнейшую роль в жиз-недеятельности организма. Импульсы, идущие от таламуса в кору, изменяют состояние корковых нейронов и регулируют ритм корковой активности. При непосредственном участии таламуса происходит образование условных реф-лексов и выработка двигательных навыков, формирование эмоций человека, его мимики. Таламус играет большую роль в возникновении ощущений, в частности ощущения боли. С его деятельностью связывают регуляцию био-ритмов в жизни человека (суточных, сезонных и др.).

Гипоталамус является высшим подкорковым центром регуляции ве-гетативных функций. Здесь расположены вегетативные центры, регули-рующие обмен веществ в организме, обеспечивающие подцержание посто-янства температуры тела (у теплокровных) и нормального уровня кровяного давления, поддерживающие водный баланс, регулирующие чувство голода и насыщения. Раздражение задних ядер гипоталамуса вызывает усиление сим-патических влияний, а передних - парасимпатические эффекты.

Благодаря тесной связи гипоталамуса с гипофизом (гипоталамо-гипофизарная система) осуществляется контроль за деятельностью желез внутренней секреции. Вегетативные и гормональные реакции, регулируемые гипоталамусом, являются компонентами эмоциональных и двигательных ре-акций человека. Структуры гипоталамуса связаны также с регуляцией со-стояний бодрствования и сна.

Неспецифическая система мозга. Неспецифическая система зани-мает срединную часть ствола мозга. Она не связана с анализом какой-либо специфической чувствительности или с выполнением определенных рефлек-торных реакций. Импульсы в эту систему поступают через боковые ответв-ления от всех специфических путей, в результате чего обеспечивается их обширное взаимодействие.

Для неспецифической системы характерно расположение нейронов в виде диффузной сети, обилие и разнообразие их отростков. В связи с этим она и получила название сетевидного образования, или ретикулярной фор-мации.

Различают два типа влияния неспецифической системы на работу других нервных центров - активирующее и тормозящее. Оба типа этих влия-ний могут быть восходящими (к вышележащим центрам) и нисходящими (к нижележащим центрам). Они служат для регулирования функционального состояния мозга, уровня бодрствования и регуляции позно-тонических и фазных реакций скелетных мышц.

Мозжечок. Мозжечок - это надсегментарное образование, не имею-щее непосредственных связей с исполнительными аппаратами. Мозжечок состоит из непарного образования - червя и парных полушарий. Основными

27

нейронами коры мозжечка являются многочисленные клетки Пуркине. Бла-годаря обширным связям (на каждой клетке оканчивается до 200 000 синап-сов) в них происходит интеграция самых различных сенсорных влияний, в первую очередь проприоцептивных, тактильных и вестибулярных. Предста-вительство разных периферических рецепторов в коре мозжечка имеет сома-тотопическую организацию (от греч. 5ота1оз - тело, 1ороз - место), т.е. от-ражает порядок их расположения в теле человека. Кроме того, этот порядок расположения соответствует такому же порядку расположения представи-тельства участков тела в коре болыпих полушарий, что облегчает обмен ин-формацией между корой и мозжечком и обеспечивает их совместную дея-тельность в управлении поведением человека. Правильная геометрическая организация нейронов мозжечка обуславливает его значение в отсчете вре-мени и четком подцержании темпа циклических движений.



Основной функцией мозжечка является регуляция позно-тонических реакций и координация двигательной деятельности.

По анатомическим особенностям (связям коры мозжечка с его ядра-ми) и функциональному значению мозжечок подразделяют на три продоль-ные зоны: внутреннюю, или медиальную, - кору червя, функцией которой является регуляция тонуса скелетных мышц, поддержание позы и равнове-сия тела; промежуточную - среднюю часть коры полушарий мозжечка, функция которой - согласование позных реакций с движениями, а также коррекция ошибок; боковую, или латеральную, - кору полушарий мозжечка, которая совместно с промежуточным мозгом и корой больших полушарий участвует в программировании быстрых баллистических движений (бросков, ударов, прыжков и др.).

Базальные ядра. К базальным ядрам относят полосатое ядро, со-стоящее из хвостатого ядра и скорлупы, и бледное ядро, а в настоящее время причисляют также миндалевидное тело (относящееся к вегетативным цен-трам лимбической системы) и черную субстанцию среднего мозга.

Афферентные влияния приходят к базальным ядрам от рецепторов тела через таламус и от всех областей коры больших полушарий. Они посту-пают в полосатое тело. Эфферентные влияния от него направляются к блед-ному ядру и далее к стволовым центрам экстрапирамидной системы, а также через таламус обратно к коре.

Базальные ядра участвуют в образовании условных рефлексов и осу-щеетвлении сложных безусловных рефлексов (оборонительные, пищедобы-вательные и др.). Они обеспечивают необходимое положение тела во время физической работы, а также протекание автоматических ритмических дви-жений (древних автоматизмов).

Бледное ядро выполняет основную моторную функцию, а полосатое тело регулирует его активность. В настоящее время выявлено значение хво-статого ядра в контроле сложных психических процессов - внимания, памя-ти, обнаружения ошибок.


28








Поделитесь с Вашими друзьями:
  1   2   3


База данных защищена авторским правом ©stomatologo.ru 2017
обратиться к администрации

    Главная страница