Курс лекций по учебной дисциплине для студентов по направлению подготовки 040102 биология



Pdf просмотр
страница13/44
Дата28.07.2017
Размер6,56 Mb.
ТипКурс лекций
1   ...   9   10   11   12   13   14   15   16   ...   44

Сложные формы стай в полете Группами видам стайных птиц, для которых характерно образование в полете простых линейных построений, свойственно и усложнение структуры стай. Ниже приводится описание сложных форм птичьих стай в полете, встречающихся наиболее часто.
1. Ромб. Фигура ромба заполненной бывает редко. Минимальное число птиц, образующих линейную стаю в форме ромба, равно четырем. Однако в этом случае его следует рассматривать среди простых линейных построений. В тоже время, при большем числе летящих ромбом птиц, чем четыре, ромб является уже сложным линейным построением птичьей стаи в полетев форме двустороннего клина. Ось симметрии ромба, как и продольная ось некоторых других стай совпадает с направлением их полета. При этом во всех случаях, когда птицы образуют сложные стаи, состоящие из простых клиньев или углов, последние бывают острыми, или узкими (угол между осью направления полета и стороной линейного построения стаи составляет менее 45°), нормальными (угол равен
45°), тупыми, или широкими (угол более 45°). Стаю в форме как простого, таки сложного ромба образуют следующие группы и виды птиц бакланы (большой, малый и др, цапли серая, желтая и др, гуси (гуменники др, утки (чирок-свистунок и чирок-трескунок, морская чернеть и др, журавли, кулики (чибисы, ходулочник, шилоклювка, кулик-сорока и др, голуби (клинтух, вяхирь, горлицы и др.
2. Сдвоенные клинья. Синонимы двойной вставленный клин, двойной вставленный гусиный клин, сдвоенные простые клинья, сдвоенные равносторонние углы, сдвоенные углы с равными концами, вставка из двух простых (гусиных) клиньев, два вставленных друг в друга простых (гусиных) клина, вставленные друг в друга Два клина. Сдвоенные клинья, как и все нижеприведенные формы сложных стай, образуют те же группы и виды птиц, которые составляют простые линейные формы стай, входящие в состав сложных, те. виды птиц, летающие простым (гусиным) клином, левым или правым углом и т.д.
3. Сдвоенные дуги, те. вставленные друг в друга две дуги.
4. Строенные клинья. Синонимы тройной вставленный клин, тройной вставленный гусиный клин, строенные простые клинья, строенные равносторонние углы, строенные углы с равными концами, вставка из трех простых (гусиных) клиньев, три вставленными друг в друга простых (гусиных) клина, вставленные друг в друга три клина.
5 Строенные дуги, те. вставленные друг в друга три дуги.
6 Двойные клинья. Синонимы двойной сложенный клин, двойной спаренный гусиный клин, соединенные вряд два клина.
7 Двойные дуги, те. соединенные вряд две дуги.
8. Тройные клинья. Синонимы тройной сложенный клин, тройной спаренный гусиный клин, соединенные вряд три клина. Двойные и тройные клинья при тупых углах можно рассматривать как глубокие волнистые ряды, те. в редких случаях они близки по форме к двойными тройным дугам.
9. Тройные дуги, те. соединенные вряд три дуги.
10. Сдвоенные слева или справа клинья. Синонимы двойной клин левый или правый, двойной клин с левым (правым) разворотом, два клина, смеженные слева (справа, два клина, сложенные левыми (правыми) сторонами.

129 Сдвоенные слева или справа клинья можно рассматривать как простые правые левые) углы, сложенные с клиньями, или как простые клинья с косыми линиями (правой или левой, вставленными внутрь их.
11. Строенные слева или справа клинья. Синонимы тройной клин левый или правый, тройной клин с левым (правым) разворотом, три клина, смеженные слева (справа, три клина, сложенные левыми (правыми) сторонами. Строенные слева или справа клинья можно рассматривать как двойные правые левые) углы, сложенные с клиньями, или как простые правый (левый) углы с примкнувшими к ним двойными левыми (правыми' клиньями, или, наконец, как простые клинья с двумя правыми (левыми' косыми линиями, вставленными внутрь их.
12. Двойной сложенный слева или справа клин. Синоним двойной сложенный клин с левым (правым) разворотом. Двойной сложенный клин с левым (правым) разворотом можно рассматривать как два простых клина, последовательно соединенных левыми (правыми) сторонами, или как простой левый (правый) угол с право (левой) косой линией, вставленной внутрь его.
13. Тройной сложенный слева или справа клин. Синоним тройной сложенный клин с левым (правым) разворотом. Тройной сложенный клин с левым (правым) разворотом можно рассматривать как три простых клина, последовательно соединенных левыми (правыми) сторонами, или как двойной сложенный левый (правый) клин с примкнувшим к нему простым клином, или как простой клин с примкнувшим к нему двойным сложенным левым (правым) клином, или, наконец, как простой левый (правый) угол с двумя правым (левыми) косыми линиями, вставленными внутрь его. Двойные и тройные сложенные левые (правые) клинья представляют собой частные случаи двойных и тройных сложенных левых (правых) углов, у которых все стороны равны.
14. Двойной левый или правый угол. Синоним двойной угол с левым (правым) разворотом. Двойной угол можно рассматривать как два последовательно соединенных короткими сторонами простых левых (правых) угла или как простой левый (правый) угол с левой (правой) косой линией, вставленной внутрь его.
15. Тройной левый или правый угол. Синоним тройной угол с левым (правым) разворотом. Тройной угол можно рассматривать как три простых левых (правых) угла, последовательно соединенных короткими правыми (левыми) сторонами, как двойной левый (правый) угол, сложенный с простым левым (правым) углом, как простой левый правый) угол с примкнувшим к нему двойным левым (правым) углом и, наконец, как простой левый (правый) угол с двумя левыми (правыми) косыми линиями, вставленными внутрь его.
16. Сдвоенные левые или правые углы. Синонимы двойной вставленный левый правый) угол, вставка из двух левых (правых) углов, два вставленных друг в друга левых правых) угла. Некоторые особенности зрения птиц и их стайные построения Зрение птиц имеет видоспецифичные особенности, приобретенные в процессе длительной кормодобывательной активности и закрепления специфического видового стереотипа поведения они, в свою очередь, связаны сформированием определенного набора стайных построений. Для характеристики особенностей строения глаз птиц и расположения их на черепе большинство исследователей применяли методику
Рошон-Дьювинью
(1943),

130 усовершенствованную Еме (Oehme, 1962), которая предусматривает получение на отпрепарированных глазах у свежедобытых птиц следующих данных
1. Длина оптической оси глаза.
2. Диаметр дна глаза.
3. Высота дна глаза.
4. Диаметр основания роговицы.
5. Расстояние от дна глаза до основания роговицы.
6. Высота роговицы. Глаз как оптическая система подчиняется законам геометрической оптики. Путем применения ряда геометрических расчетов были получены следующие показатели зрения птиц 1. Угол раскрытия глаза (раствор роговицы, 2f).
2. Показатель чувствительности глаза к свету.
3. Относительная выпуклость роговицы.
4. Светосила глаза
5. Относительный вес (масса) глаз (вес обоих глаз птиц относится к весу тела в граммах.
7. Угол обращенности оптических осей глаз птиц вперед, вбок или назад.
8. Угол обращенности оптических осей глаз вверх, горизонтально или вниз.
9. Угол между плоскостью, проходящей через оптические оси глаз, и основной плоскостью черепа.
10. Угол расхождения оптических осей глаз, те. угол обзора.
11. Монокулярное зрение (угол зрения каждого глаза в отдельности.
12. Бинокулярное зрение (угол локации) — поле совместного зрения обоих глаз. Ряд этих показателей для 102 видов стайных птиц использован при аналитическом подходе к характеристике их групповых и стайных построений. Рассмотрение всех полученных нами данных было подчинено одной главной задаче
— выяснению эколого-морфологических основ построений стайных птиц, которые наблюдаются вовремя их полета, а также проявляются вовремя сбора корма и отдыха в трех природных средах — на воде, на земле ив воздухе.



Значение особенностей зрения птиц для их стайных построений в полете
Характерной особенностью стайных построений птиц в полете является видоспецифичность, приобретенная в процессе адаптации к добыванию корма и сохраняемая вовремя продолжительных полетов, включая миграцию. С другой стороны, поисковый кормовой полети разные способы сбора корма (в т.ч. активная охота) у птиц из разных экологических групп непосредственно связаны с морфо-функциональными особенностями строения глаз. От особенностей зрения птиц зависит не только время их кормежки (птицы с "дневным, "сумеречными "ночным" зрением) и лучший поиск корма, но как следствие (что не менее важно) и характер их стайных построений, обеспечивающий необходимую взаимную зрительную ориентацию птиц в стае и относительно наземных и небесных ориентиров вовремя ближних (кормовых) и дальних (миграционных) перелетов. В связи с этим сравним некоторые особенности зрения птиц с характером их стайных построений в полете, хотя формы птичьих стай непосредственно для данного места и времени зависят и от аэродинамических условий полета (главным образом от
19
Оптическая ось глаза определялась как ось симметрии его роговой оболочки.

131 погодных условий, и от размера и внешнего облика самих птиц, их числа в стае, и от типа полета (машущий, реющий, планирующий и др, присущего разным видам из той или иной экологической группы птиц. Все угловые показатели зрения птиц обычно рассчитываются для неподвижных глаз. Однако при наличии конвергенции птичьих глаз, те. их движения в обе стороны в горизонтальном плане от 30 до 40°, происходит увеличение общего поля зрения и, очевидно, зрительных возможностей по сравнению с расчетными. В тоже время при продолжительном полете птиц в стае определенной формы у них, чаще всего, глаза находятся в неподвижном (те. фиксированном) положении
20
Выбор анатомических показателей особенностей зрения птиц для сравнительного анализа неслучаен угол раскрытия глаза (раствор роговицы, 2f) и угол расхождения оптических осей глаз (2L) позволяет рассчитывать общее поле зрения птиц, те. показывает, насколько велик обзор летящей птицы по горизонту от размера поля бинокулярного зрения зависят локационные способности глаз, необходимые птицам для схватывания добычи и сохранения интервала между летящими особями в стае строение сетчатки глаза птиц в области острого зрения — apea (area) или желтого пятна также имеет большое значение при сборе пищи и зрительном контакте птиц в полете. Следует отметить, что по характеру строения и расположения области острого зрения птицы делятся на несколько групп в зависимости от наличия здесь специализированных участков горизонтальной ленты или зрительной полоски (stria opticus), проходящей по экватору сетчатки, ивы- сокочувствительных одной, двух или трех ямок — фовеа (fovea), расположенных в центре apea (fovea centralis) или темпорально (fovea lateralis), когда фовеа сдвинута к наружной и верхней части глаза. В области полоски и ямок плотность фоторецепторов (палочек и колбочек) максимальна. По наличию специальных зон сетчатки, уровню их развития и расположения на дне глазного яблока обычно различают три основных типа глаз афовеальный, монофовеальный и бифовеальный, внутри которых существует несколько вариантов. Различные типы строения сетчатки не связаны с систематическим положением птица определяются их экологической специализацией. Фовеальность глазного дна определяет ясность видения, те. обеспечивает возможность различать мелкие детали с большого расстояния, оценивать расстояние до объекта и особенно фиксировать движения объекта, точно определяя его угловое смещение, что также связано с видовой специализацией питания и ориентацией птиц в пространстве. Кроме этого, хорошо известно, что птицы с относительно большими глазами (в процентном отношении к массе тела, имеют и большую остроту зрения, т.к. чем больше размер глаза, тем крупнее изображение на сетчатке, хотя этот признак — лишь косвенный показатель остроты зрения птиц*
21
Кроме этого, в таблицах с характеристиками морфологических показателей птичьих глаз приведены данные о направленности оптических осей глаз птиц в горизонтальной плоскости L, (птица смотрит вперед при угле В < 90°, строго вбок при L
1 90° и назад при
В > 90°) и вертикальной плоскости L
2
(при угле L
2
< 90° птица смотрит выше клюва, при L
2
= 90° — вдоль клюва и при L
2
> 90° — ниже клюва, которые играют важную роль при ориентации птиц относительно полете птиц в скученных стаях, когда они летят относительно друг друга на разных уровнях. Значительную роль при ориентировке птиц и сборе пищи, очевидно, играет и угол а — это угол между плоскостью, проходящей через Подвижность глаз большинства птиц очень мала, хотя все же может обеспечивать незначительное увеличение поля бинокулярного зрения и его слабое смещение относительно оси головы к тому же птицы с большим полем зрения редко поворачивают голову под большим углом На то, что увеличение глазного яблока улучшает оптические параметры аза и повышает остроту зрения, указывает и Ф.В. Андреев (а, который изучил в этом отношении зрительный анализатор 57 видов млекопитающих из 14 отрядов.

132 оптические оси глаз, и основной плоскостью черепа, который показывает степень наклона глазных осей по отношению последней. Угол а считается отрицательным когда его вершина обращена в сторону клюва и птица видит ниже клюва, и угол а является положительным, когда его вершина направлена в сторону к основанию черепа и птица видит выше клюва. В отдельных случаях нами отмечается чувствительность глаз к свету, определяемая по отношению площади основания роговицы к площади глазного дна При сравнительном анализе особенностей зрения позвоночных животных, начиная с работ Мюллера (Miiller, 1826) и его последователей (Walls, 1942; Rochon-Duvigneaud, 1943;
Polyak, 1957; и др, как пишет А.Б. Коган (1971), было выяснено, что у всех "преследуемых" животных, независимо от их положения на эволюционной лестнице, — у рыб, птиц, млекопитающих — расположение глаз преимущественно боковое, поле зрения
— панорамное, те. обеспечивающее максимальный обзора у "преследователей" глаза, как правило, расположены фронтально и значительно поле бинокулярного зрения. Очевидно, обнаружение опасности (практически всегда движущейся) и выбор направления (для бегства) обеспечиваются монокулярным зрением, а точность атаки — обнаружение неподвижной жертвы и выбор оптимальной траектории общих закономерностей зрительных восприятий, включая особенности бинокулярного зрения. нападения — реализуется объединенной работой обоих глаз, те. бинокулярным зрением. Следовательно, бинокулярное зрение играет главную роль при определении и поддержании необходимого расстояния при стайных построениях птиц в полете, а также при совместном сборе корма
(колпицы, цапли, утки и др) или коллективной охоте (бакланы пеликаны и др. К тому же оказалось, что во всех случаях, когда требуется высокая точность пространственного зрения, имеет место бинокулярная фиксация (бификсация): объект, расположенный перед головой животного, проектируется на центральную ямку сетчатки в обоих глазах одновременно. При этом, как удалось показать еще Мюллеру (Miiller 1826), фронтальное расположение глаз — не единственное (и необязательное) условие для бификсации; в процессе эволюции возникли и другие варианты. Так, например, у ястреба глаза расположены по бокам головы, но зато, помимо центральных ямок, находящихся действительно в центре сетчатки каждого глаза (так, что зрительные оси обоих глаз дивергируют под углом около 120°), имеются еще и дополнительные, височные ямки сетчаток проведенные от височных ямок зрительные оси сходятся водной точке впереди головы пернатого хищника на его жертве. '

Особенности строения глаз стайных птиц разных систематических групп
У гагар, поганок, бакланов и крохалей, те. дневных ныряющих птиц с малыми показателями чувствительности глаз к свету, сих узкими углами раскрытия глаз и расхождения глазных оптических осей, а также с относительно небольшим полем зрения и малой его остротой, часто наблюдаются близкие формы линейных построений стай в полетев виде цепочек, змеек и углов. Некоторое отличие черношейной поганки от других поганок по наибольшему углу раскрытия глаза как бы компенсируется наименьшим углом расхождения оптических осей ее глаз по сравнению с другими видами поганок. Эта особенность черношейной поганки объясняется ее большей энтомофагией. Очевидно, сближающие всех этих птиц морфологические признаки зрения были приобретены в связи со сходным способом добывания пищи путем активного поиска и схватывания как неподвижных кормовых объектов, таки преследования ими рыбы и другой подвижной добычи под водой. Угол L у поганок имеет положительное значение, те. они контролируют пространство только выше клюва. Причем у черношейной поганки этот угол наименьший (4°). При незначительном бинокулярном зрении (12 - 33°) зрительные восприятия каждого глаза у поганок, очевидно, независимые, тем более что на сетчатке их глаз имеется только одна центральная ямка -— fovea centralis (Rochon-

133
Duvigneaud, 1943). Вероятнее всего, что эта особенность их зрения и позволяет им при ближних перелетах держаться разреженными (рыхлыми) группами и стайками. Строгость линейных построений веслоногих птиц определяется относительно небольшими углом бинокулярного зрения (угол локации, равным у большого баклана лишь 37°, и остротой зрения. Так, у большого баклана отношение массы глаз к массе тела равно всего лишь 0,14% при относительно небольшом угле раскрытия глаз (72°) и угле расхождения оптических осей глаз (114°). Вместе стему веслоногих птиц достаточно большое общее поле зрения или поле обзора, равное у большого баклана 266°. Это дает им возможность образовывать большое число развернутых линейных построений (шеренга, дуга, клин, угол и др) даже при большом числе птиц в стае — до нескольких сотен и, даже, тысяч особей. При незначительных местных перемещениях они летают и скученными рыхлыми беспорядочными или упорядоченными (угол, лента и др) стаями (Молодовский,
1997). Особенностью строения области острого зрения сетчатки глаз (ареа) веслоногих птиц является наличие зрительной полоски и одной центральной ямки ясного видения — фовеа, те. им присуща монофовеальность с ленточным типом ареа*. Это способствует их лучшей ориентации в горизонтальной плоскости полета при образовании линейных форм стай и лучшему боковому видению по горизонту, те. они как и по сравнению с ихтиофагией большой и серощекой поганок, когда основной пищей черношейной поганки служат менее подвижные и более мелкие объекты (насекомые, ракообразные, моллюски, собираемые под водой и на ее поверхности. Наличие ленточного типа ареа характерно не только птицам, но и млекопитающим открытых пространств, в том числе грызунам (сурки, суслики и др) и копытным (антилопы и др. Многие другие птицы открытых пространств (альбатросы, буревестники, чистики, фламинго, лебеди, чибис, тулес, бекас, кулик-сорока, дрофы, серебристая и другие крупные чайки и т.д.) адаптированы к панорамному зрению. Все это хорошо согласуется стем, что у птиц из отряда веслоногих — бакланов (малый и большой) и пеликанов (кудрявый и розовый) при полете группой или стаей втихую или маловетреную погоду преобладают линейные построения, насчитывающие от нескольких птиц до сотен, реже и тысяч особей. Однако в штормовую погоду и при других неблагоприятных условиях полета (туман, снег и т.п.) птицы образуют скученные, чаще всего упорядоченные формы стай. В полете бакланы, как и пеликаны, чередуют машущий полет с планированием, что приводит их вытянутые линейные построения к волнообразному колебанию в вертикальной плоскости, когда птицы, летящие друг за другом, то опускаются, то поднимаются относительно друг друга и уровня прямолинейного курса полета. К особенностям полета веслоногих птиц следует отнести и характерное для бакланов образование так называемых верениц или "шнуров усложнение линейных построений, состоящих из сочетания (соединения) различных их форм (цепочек, скосов, углов, клиньев, дуги т.д.), вытянутых в длину от несколько сотен метров до нескольких километров. Они образуются сотнями и тысячами птиц, часто летящими с мест кормежки в колонию или обратно. Вместе с бакланами водном строю (смешанная стая) изредка при местных перелетах встречаются каравайки и, как исключение серые и большие белые цапли, кроншнепы, большие улиты и травники, те. птицы с близкими показателями углов зрения. Пеликаны, как правило, смешанных стай не образуют. В полете они могут образовывать круг, когда концы круто изогнутой дугообразной стаи соединяются между собой, и тем самым как бы имитируют (повторяют) им свойственное круговое построение при ловле рыбы. При посадке больших скученных стай веслоногих птиц происходит их разделение на небольшие группы от 2 до 12 птиц, образующих микролинейные построения (скосы, углы, цепочки и т.д.). У близких к гагарам, поганкам, крохалями бакланам по угловым показателям раскрытия глаза, общего и бинокулярного поля зрения нырковых и речных уток и пеганки,

134 добывающих свой корм при помощи зрения или осязания (в последнем случае используется цедильный аппарат клюва, но обладающих близкими или несколько большими углами расхождения оптических осей глаз и слегка большей остротой зрения, отмечается и больший набор линейных и скученных упорядоченных плотных построений стай (заполненных углов, дуги т.д.). Причем, у нырковых уток (кроме уже отмеченных крохалей, у хохлатой чернети, красноголового нырка и др) по сравнению с речными утками и пеганкой большинство показателей зрения (угол раскрытия глаза, острота зрения и др) ближе к таковым значениям у видов из группы ныряющих птиц (те. гагар, поганок, бакланов и др, а потому и стайные их построения в полете как линейные, таки скученные плотные упорядоченные, имеют более строгие формы, чему речных уток и пеганки, которая по своим показателям зрения (углам зрения, светосиле глаз, их светочувствительности и остроте зрения) занимает промежуточное положение между нырковыми и речными утками. У гусеобразных и поганок в области острого зрения (ареа) имеется лишь одна центральная ямка (фовеа) ясного видения, расположенная за пределами бинокулярного поля зрения, что несколько снижает их оптические возможности при сборе корма ив полете. Как и у всех гусеобразных, у лебедя-шипуна зрение монофовеально: на сетчатке каждого из глаз находится лентообразная область острого зрения — участок с повышенной плотностью фоторецепторов, те. горизонтальная полоска, в центре которой расположена удлиненной формы ямка (фовеа), что, очевидно, помогает птице фиксировать глазами сразу несколько объектов, находящихся в поле зрения. Анализ других морфологических характеристик органа зрения лебедя-шипуна (рефракция уплощенной роговицы, превосходящая рефракцию грушевидной формы хрусталика, высокая острота зрения, относительно низкая светосила, равная 0,3, значительное развитие ресничного тела и др) свидетельствует о том, что лебедь-шипун приспособлен к воздушному зрению при хорошей освещенности, адаптирован к рассмотрению удаленных объектов на открытых пространствах и не адаптирован к подводному зрению, а поэтому при добывании пищи он пользуется исключительно осязанием. Строгие линейные построения лебедей в полете, главным образом в виде клина, углов и скосов и реже в форме дуг, шеренги цепочек свидетельствуют о близости их зрительных возможностей с другими гусеобразными, в основном с гусями, огарем, пеганкой и крупными утками из числа речных или благородных уток, у которых сравнительно малы углы раскрытия глаза и поле бинокулярного зрения, небольшой угол расхождения оптических осей глаз но сравнительно велико общее поле зрения, что обеспечивает им широкий обзор горизонта. В связи с этим, лебедям более характерны линейные построения с более узкими углами (те. стреловидной формы) обеспечивающие им лучшую взаимную зрительную ориентацию
друг на друга в полете, что необходимо для поддержания согласованного полета крупных птиц в стае. Поэтому и при взлете своды, и при посадке лебеди также сохраняют характерные им формы групповых и стайных построений в полетев виде скосов, углов и разреженных (прерванных) цепочек, а реже — микроуглов; интервал между птицами в таком случае колеблется от одного до десятка метров, хотя при полете линейным строем птицы едва не соприкасаются друг с другом. Как на взлете своды, таки в полете птиц чаще других происходит трансформация линейных форм отцепи или шеренги через скосили от него) к углу и клину, ау лебедя-кликуна, кроме этого, и от шеренги к углу и дуге происходит и обратное перестроение. У лысухи, занимающей промежуточное положение по угловым показателям строения глаз и остроте зрения между ныряющими птицами (гагарами, поганками, бакланами, крохалями, нырковыми утками) и речными утками, отмечаются исходные сними типы стайных построений в полете с большим уклоном в сторону первой группы птиц к тому же в области острого зрения (ареа) ленточного типа у ней также имеется одна центральная ямка (фовеа). Однако следует отметить, что у лысухи неустойчивые линейные

135 построения наблюдаются лишь при небольшом числе птиц в полете (до 10-12 особей, а при значительном количестве птиц (дои более особей) они летают чаще всего скученными рыхлыми беспорядочными или, что реже, упорядоченными конфигурациями стай в виде клина, углов, дуги лент. У аистообразных птиц (семейство цаплевые) при незначительных углах расхождения оптических осей глаз, равных 114 - 152°, и относительно большом поле зрения (у серой цапли равному выпей — 295 - 320°) чаще встречаются линейные построения в форме клина, углов, скосов, дуги цепочек (цапли) и реже — в виде растянутых скосов, углов, зигзагов, цепочек или скученных беспорядочных рыхлых построений (выпи. Малая и большая выпи, как правило, больших стай не образуют. Для обычной их ночной миграции характерны беспорядочные рыхлые стаи с небольшим числом птиц. В полете птицы перекликаются. При дневном полете группой в 2 - 4 птицы наблюдаются линейные формы, долго не сохраняющиеся. Из особенностей строения их глаз обращает на себя внимание достаточно большая острота зрения (у большой выпи масса глаз к массе тела составляет 0,53%, ау малой выпи 1,13%) и, как указывалось выше, весьма большое общее поле зрения (295 - 320°), что позволяет им выстраиваться менее строгими (те. не так скованными) построениями. Этому же способствует наличие у них двух светочувствительных ямок или фовеа (центральной и боковой) в области острого зрения сетчатки глаз. Вторая (боковая) фовеа, как и меньшее (узкое) поле бинокулярного зрения, чему цапель, необходимы им при охоте за подвижной добычей и для лучшей ориентировки друг на друга в полете при образовании угла, скоса, цепочки и т.д. В свою очередь, кваква по характеру своего полета приближается к цаплям, с которыми образует смешанные стаи. Квакве и цаплям характерно образование при полете относительно небольшого числа птиц всех форм линейных построений, включая круг серая цапля, а при полете большого числа — скученных построений как упорядоченных те. оформленных, таки беспорядочных, чаще всего рыхлых. Цапель при незначительном числе птиц в группе или стае характеризуют в полете очень растянутые линейные построения (скосы, углы и др, где расстояние между отдельными птицами достигает 10 - 15, а. иногда им. Устойчивость больших дистанций между летящими птицами, очевидно, подкрепляется большим полем бинокулярного зрения (у серой цапли до 60°). У цапель машущий полет чередуется с планированием, асам полет сопровождается их криком. Такой полет связан с активным поиском обильных кормовых участков с воздуха, чему способствует направленность глазных осей вперед (у серой цапли угол 1, = 81°) и вниз (угол 12 = 115°). По тем же причинам цаплям в большей степени, чем другим рассматриваемым нами голенастым птицам, свойственно образовывать при полете небольшим числом птиц разновидности простых линейных построений как зигзаг, ромб, скос, угол и клин с "полочкой" (с выступом вбок, таки "ложные" углы, клинья и скосы, где наблюдаются пропуски в сплошном строю птиц. Судя по анатомическим показателям строения глаз серой цапли, у цапель не только большое поле бинокулярного зрения (60°), но достаточно велико и общее поле зрения
(288°), и большой угол раскрытия глаз (2f = 94°). Вместе стему них относительно невелики острота зрения (масса глаз к массе тела составляет у серой цапли всего лишь
0,42%) и угол расхождения оптических осей глаз (2L = 114°). Область острого зрения сетчатки латерально расположенных глазу цапель имеет только одну центральную ямку
(фовеа), которая лежит в центре горизонтально вытянутой полоски, но вне поля бинокулярного зрения. Поэтому цапля хорошо видит объект только отдельно каждым глазом, когда изображение объекта попадает в центр сетчатки глаза. Все это хорошо согласуется с наблюдаемыми у них стайными построениями в полете построения цапель более строгие (скосы, клинья, углы, зигзаги, цепочки и др, чему выпей, у которых общее поле зрения несколько больше (до 320°), а бинокулярное поле хотя и меньше (у выпей оно равно 16 - 33°, ау серой цапли 60°), но сетчатка глаза у выпей, как уже отмечалось выше, с

136 двумя ямками острого зрения (центральной и темпоральной, обеспечивающая лучшую зрительную связь между птицами, летящими более независимо друг от друга и образующими малоустойчивые линейные построения (углы, скосы, клинья. Большинство цапель родственных видов (например, малая и большая белые) образуют между собой смешанные стаи. Изредка при кормовых перелетах малая и большая белая цапли летят вместе с серыми. Намного реже встречаются смешанные стаи веслоногих и голенастых птиц, в которых с преобладанием одного из видов встречаются одна или несколько особей другого вида. По характеру стайного построения в полете колпицы и каравайки ближе стоят к веслоногим птицам (к бакланами пеликанам, чем к цаплям, образуя главным образом, линейные и упорядоченные скученные рыхлые построения. Машущий полет они чередуют с планированием. Однако их линейный строй более плотный птицы летят близко друг от друга, те. сомкнутыми рядами. Это связано стем, что, в отличие от цапель, колпицы и каравайки совершают более быстрый полет, используя его главным образом для перемещения с одного кормового места на другое, а при сборе корма больше пользуются осязанием, чем зрением. Очевидно, и по анатомическим особенностям глаз они приближаются к веслоногим птицам больше, чем к другим голенастым. Оптические оси глазу веслоногих и голенастых птиц направлены слегка вниз, что связано с особенностями сбора ими корма и, бесспорно, помогает этим птицам ориентироваться по наземным или надводным предметам при горизонтальном полете параллельно поверхности земли или воды стаей любой формы. Полет фламинго совершается небольшими группами (2-15 птиц) и большими стаями, которые, как правило, не превышают 250 особей, состоя чаще из 100 - 150 птиц, хотя вовремя массового осеннего отлета на оз. Тенгиз встречаются стаи фламинго до тысячи и более птиц. Смешанных стай фламинго не образуют. В полете у птиц их длинные ноги и шея вытянуты в одну линию, а крылья совершают ритмические взмахи без планирования. При стайном полете птиц встречаются почти все разновидности скученных рыхлых и линейных построений. Большие стаи птиц часто перемещаются в виде бесформенного облака (рыхлое скученное построение, а относительно небольшие стаи совершают полет в форме различных сложных угловых построений двойных и тройных углов и клиньев, многоступенчатых углов (лесенок) и т.д. Однако при попутном или боковом ветре у них нередко наблюдаются шеренги (фронт) и цепочки (лет "гуськом. Стойкость линейных построений у фламинго объясняется, как и у бакланов, монофовеальным зрением с ленточным типом ареа и относительно небольшой зоркостью птиц. Дневные хищные птицы, рассматриваемые нами, редко образуют совместные скученные группы или стаи в полете. Однако у птиц с несколько меньшей зоркостью, как и углом раскрытия глаз (черный коршун, канюк, зимняк или мохноногий канюк), чаще, чему других видов (сокола, луни, наблюдаются рыхлые скученные построения (чаще неупорядоченные, чем упорядоченные, главным образом в период миграций или осенне- зимних кочевок. В области острого зрения (ареа) дневные хищные птицы имеют две ямки ясного видения (фовеа), соединенные полоской, что способствует их лучшей локации друг друга при взаимной ориентации в полете. Их миграционный полет часто совершается со значительным (до 0,5 км и более) интервалом друг от друга, т.к. вовремя групповой эстафетной миграции хищные птицы одновременно и охотятся. Следует добавить, что различительные морфологические особенности строения глаз дневных хищных птиц из семейств соколов и ястребов обусловлены заметными отличиями в экологии их питания, те. ловле добычи. Так, если соколы обычно ловят свою добычу в воздухе, то ястребиные птицы чаще нападают на свои жертвы, обнаруженные на земле или в зарослях. В связи с этим, у соколов больше общее поле зрения (261 - 268°), чему ястребов (227 - 250°), как и углы расхождения оптических осей глаз (соответственно равные 102 - 110° у соколов и 75 -
90° у ястребиных птиц. К тому же поле бинокулярного зрения больше у ястребов (67 -

137 84°), чему соколов (44 - 57°). Кроме этого, у ястребиных птиц глаза более ориентированы впереди их оптические оси направлены вниз (угол L
2
> 90°), ау соколов оптические оси глаз направлены несколько вверх (угол L
2
< 90°), что также связано с их охотой в воздухе.
Данные о зрении куриных птиц указывают на то, что для них (перепел, глухарь, рябчик) характерен бoльшой диапазон изменений показателей глаз; хотя они мало различаются по расположению глаз на черепе, но у перепела меньше угол расхождения оптических осей (120°) и поэтому больше поле бинокулярного зрения (44°), чем у тетеревиных птиц (26° у глухаря и 20° у рябчика). В связи с латеральным расположением глаз у куриных птиц общее поле их зрения велико (222 - 312°). Сходство в структуре и расположении глаз у всех куриных птиц (оптические оси глаз направлены вниз, птицы видят ниже клюва) обуславливается сходством в способах поиска и добывания ими пищи, собираемой с земли или древесной растительности, а также отражено в образовании чаще всего беспорядочных разреженных или рыхлых, чем плотных упорядоченных скученных стай различных конфигураций. Последние формы относительно устойчивых построений известны лишь для серых куропаток; в то время как тетерева и глухари летают, как правило, неоформленными рыхлыми стаями, перепела — беспорядочными, чаще всего сильно разреженными (особенно при полете в сумерках и ночью), а рябчики кроме осеннего периода не образуют стай.
Обращаясь к куликам, видим, что у видов с меньшей остротой зрения (турухтан, большой веретенник, большой кроншнеп, чибис, шилоклювка) выявляется связь более узкого угла раскрытия глаза и меньшего общего поля зрения с образованием более строгих линейных и скученных упорядоченных построений. Этим видам свойственны комбинированные способы добывания корма: при помощи зрения и осязания
(зондирования) в воде и на суше. В то же время, виды куликов из числа улитов (роды
Tringa и Terekia) с достаточно большими углами расхождения оптических осей глаз (145 -
158°) и общего поля зрения (303 - 325°) обладают относительно высокой остротой зрения.
При сборе корма эти кулики используют главным образом зрение. В полете они образуют как неупорядоченные (рыхлые и плотные), так и упорядоченные скученные построения, среди которых на короткое время сохраняются элементы линейных построений (скосы, углы и др.).
Виды с наибольшими угловыми показателями бинокулярного и общего зрения, как и большой остротой зрения (белохвостый песочник, степная тиркушка, малый зуек, кречетка, круглоносый плавунчик), в полете образуют чаще всего скученные упорядоченные (рыхлые и плотные), а реже — беспорядочные плотные и рассеянные стаи.
Те же формы стай характерны для них при сборе корма на воде, на суше и в воздухе. При кормежке они (кроме белохвостого песочника) используют главным образом зрение. У всех перечисленных выше видов в области острого зрения (ареа) расположена одна центральная ямка ясного видения (фовеа). К тому же, большой кроншнеп и чибис имеют монофовеальный ленточный тип области острого зрения с ямкой в центре ленты, горизонтально проходящей по экватору сетчатки глаза, что обеспечивает им более стойкое боковое зрение при линейном построении в полете. Именно у этих видов куликов установлен и наибольший набор линейных построений стай, включая шеренгу, скосы, углы, клин, цепочку и змейку. Только у бекаса и вальдшнепа — куликов, ведущих сумеречный и ночной образ жизни, оптические оси глаз обращены назад (угол L
1
> 90°) и вверх (угол L
2
< 90°); очевидно, поэтому они не образуют линейных построений, хотя у них в области острого зрения имеется также горизонтально ориентированная ленточная зрительная полоска, позволяющая им лучше видеть по горизонту.
Переходя к рассмотрению чайковых птиц, отметим, что у чаек по сравнению с крачками меньше угол раскрытия глаза, угол расхождения оптических осей глаз и поле бинокулярного и общего зрения. Для чаек характерны и более строгие линейные и упорядоченные плотные построения в полете. Острота зрения чаек по сравнению с крачками в общем также ниже.

138 У чаек, в отличие от крачек, в области острого зрения в виде горизонтальной полосы расположена лишь одна центральная ямка. Темпоральная ямка способствует бинокулярной оценке расстояния до объекта и его углового смещения, те. стереоскопическому зрению, что позволяет крачкам ловить налету подвижных насекомых, а также летать более "раскованными" линейными и чаще всего скученными рыхлыми построениями. Малая чайка и по структуре глаз (углы L
1
, L
2
и т.д.), и по поведению в полете ближе других чаек стоит к крачкам. У чаек направления острого зрительного восприятия каждого глаза лежат за пределами поля бинокулярного зрения, которое невелико (20 - 30°) по сравнению с крачками (50 - 70°); это позволяет чайкам лишь точнее, чем с монокулярным зрением, направлять свой полети оценивать расстояние. Небольшое бинокулярное зрение чаек не позволяет им столь успешно как крачкам (за исключением малой чайки) ловить насекомых в воздухе. Интересен и тот факт, что у всех крачек, как и у малой чайки, степень обращенности оптических осей глаз вниз несколько меньше, чему большинства чаек, те. у всех крачек и малой чайки величина угла с меньше, чему чаек (15 - 22° против 25 - 32°), что, очевидно, связано стем, что вовремя поискового полета крачки обычно держат клюв несколько наклоненным вниз. Таким образом, бинокулярное зрение чаек менее совершенно, чему крачек, и является лишь полем направленного движения. Эта особенность зрения чаек, отличающая их от крачек, проявляется ив более строгих линейных и скученных построениях их стай. Речная крачка занимает промежуточное положение между чайками и болотными крачками как по количеству и постоянству строгих построений (скосы, углы и др, таки по способу охоты ее поисковый полет приближает ее к чайкам, а способ схватывания добычи из воды ив воздухе — к болотным крачкам. Речную крачку сближают с чайками и показатель угла раскрытия глаза, и острота зрения, включая особенность строения области острого зрения (ареа) глазного дна в виде центральной полосы. Однако у речной крачки две ямки (фовеа) — центральная и боковая, а не одна центральная, как у чаек, что характеризует ее как птицу с быстрыми маневренным полетом в сочетании с высокой остротой зрения и совершенным бинокулярным зрением. К тому же, у сизой и озѐрной чаек даже по сравнению с серебристой чайкой при их одинаковой высокой активности в светлое время суток выше способность глаз к восприятию различных мелких объектов, особенно находящихся вблизи, т.к. их более выпуклая роговица обеспечивает четкое изображение на сетчатке только близких предметов. В тоже время, у речной крачки с ее меньшим углом раскрытия глаза по сравнению с чайками роговица более плоская, а следовательно, свет идет небольшим пучком, слабо преломляясь, а на сетчатке возникает изображение более далеких предметов. Очевидно, эта особенность зрения чаек, в отличие от речной и других крачек, объясняет наравне с другими особенностями строения их глаз, отмеченными выше, наличие у чаек более строгих линейных и плотных скученных построений с небольшим интервалом между почти вплотную летящими птицами, в то время как у речных и болотных крачек линейные построения характеризуются значительным интервалом (до нескольких метров) между летящими птицами и их неустойчивостью, а скученные построения — более рыхлой структурой. У всех чаек и крачек оптические оси глаз обращены вперед (угол L
1
< 90°) и вниз
(угол L
2
> 90°), что, безусловно, позволяет им лучше видеть переднюю перспективу полета и ориентироваться по наземным или надводным объектам. Следует особо отметить, что у чаек (морской, серебристой, сизой и др) и крачек, как и у альбатросов, чистиков, лебедей, фламинго и у некоторых куликов (большой кроншнеп, чибис и др) сих большим набором линейных стайных построений, посредине ленточной зоны острого зрения проходит узкий желобок — видоизмененная ямка, обеспечивающая более ясное видение по горизонту этот желобок или зрительная полоска характерна и для веслоногих птиц и, очевидно, образовалась в результате адаптации к панорамному зрению, на что уже указывалось выше.

139 У голубей, у этой сравнительно экологически однородной группы птиц, наблюдается относительно небольшой диапазон изменений как в показателях строения глаз, таки остроте зрения. Их глаза расположены почти латерально (угол L
1
> 70°), оптические оси ориентированы вниз (угол L
2
> 90°). Плоскость оптических осей глаз образует с основанием черепа (тес плоскостью jugale - quadrate - jugale) отрицательный угол ст, вершина которого направлена вперед к клюву. Различие углов расхождения оптических осей глаз (2L) составляет у голубей от 139° (вяхирь) до 151° (большая горлица, те. незначительное, как и показателей общего поля зрения, которое велико (301 - 315°). Таким образом, у голубей наблюдается относительное сходство во многих показателях зрения, включая адаптацию к одинаковой высокой (дневной) интенсивности освещения, выработанную сходством в сборе корма. Вследствие почти латерального расположения глаз, на что указывалось выше, монокулярное зрение у голубей имеет большее значение, чем бинокулярное, тем более, что направления полей наиболее острого зрительного восприятия у них даже при конвергенции глаз не совпадает. Поле бинокулярного зрения у голубей мало (14 - 25°) и при наличии только одной темпоральной ямки (фовеа) острота зрения весьма несовершенна. Поэтому голуби образуют упорядоченные рыхлые скученные и малоустойчивые линейные построения. Среди рассматриваемых нами видов голубей, сизый голубь и вяхирь (птицы с наименьшими угловыми показателями) обладают и несколько большим набором линейных и упорядоченных скученных построений стай в полете по сравнению с большой горлицей, у которой угол раскрытия глаза, угол расхождения оптических осей глаз и общее поле зрения (поле обзора) несколько выше. Близкие к голубям рябки (чернобрюхий рябок и др) чаще голубей летают скученными, чем линейными построениями, те. более расковано. Вероятнее всего, при их латеральном зрении они обладают большим, чем голуби, полем общего зрения и большими показателями монокулярного и бинокулярного зрения. Обращаясь к особенностям группового полета сов, отметим, что у болотной совы, как и у всех сов вообще, глаза направлены вперед (угол 1, = 28°) и вверх (угол 12 = 89°), а из-за сращения склеротического кольца с черепом они неподвижны и общее поле зрения ограничено, составляя у болотной совы лишь 160°. Неподвижность глаз компенсируется большой подвижностью шеи совы свободно поворачивают голову вокруг вертикальной осина (могут до 360°), а вокруг горизонтальной осина. Обладая большими значениями многих показателей глаз (угол раскрытия глаз составляет 106°, чувствительность к свету соответствует индексу 22,2 ± 0,25, светосила глаза равна 45,8 ±
0,30, выпуклость роговицы относительно велика — 24,210,24), болотная сова хорошо видит как днем, так в сумерках и ночью. Она и охотится главным образом также в сумерках и ночью. Являясь типичным миофагом, болотная сова ищет добычу с помощью зрения и слуха, хорошо развитого, как и у всех сов. Способ охоты сов — частое зависание в воздухе подобно обыкновенной пустельге) над открытым пространством (над полем, лугом, болотом, степью и др. биотопами) при высматривании, в основном грызунов, с небольшой высоты — свидетельствует о небольшой глубине зрительного восприятия вблизи расположенного объекта, те. совы близоруки, что, очевидно, связано с низкой аккомодацией их глаза следовательно, их "дальнозоркость" Достаточно ограничена. К тому же, вообще, усов на сетчатке глаз имеется лишь по одному боковому чувствительному пятну — fovea lateralis; вследствие этого латеральное монокулярное поле зрения у них отсутствует, глазные оси направлены параллельно впереди поэтому ассоциация совмещение) обоих глаз приближается к таковой у человека. Очевидно, усов, в т.ч. и болотной, имеется конвергенция полей зрения обоих глаз, что затрудняет боковое зрение сов и при малом общем поле зрения (160°) и относительно небольшой зоркости (масса глаз к массе тела составляет всего 1,7%) объясняет дневной и сумеречный миграционный эстафетный полет болотных сов только рассеянными небольшими рыхлыми группами или стайками (по 4-6 особей, которые, попутно охотясь, не теряют друг друга из поля зрения.

140 Миграция только ночью поодиночке, парами, небольшими рассеянными группами и стайками характерна и для ушастой совы, которая имеет весьма близкие к болотной сове основные показатели глаз, отличаясь от нее несколько большими углами раскрытия глаз
(111°), большей чувствительностью к свету (индекс равен 24,6 ±0,12), зоркостью (2,4), относительной выпуклостью роговицы (25,8 ±0,10) и светосилой (50,7 ± 0,21), те. в большей степени глазами "ночного" типа, чем болотная сова. Для обыкновенного козодоя также характерны глаза "ночного" типа, напоминающие глаза сов. У него большой угол раскрытия глаза (114°) и высокая светочувствительность светосила глаза имеет индекс 49,40 ± 0,35), всего одно центральное пятно (фовеа) на сетчатке, но очень большая выпуклость роговицы (29,50 ±0,15), те. глаза обладают сильной рефракцией, позволяющей хорошо видеть на близком расстоянии. Кроме этого, глаза козодоя расположены латерально (угол L
1
= 75°), а оптические оси глаз обращены вверх (угол L2 = 75°) и выше клюва (угол L
1
положительный и равен 46°). К тому же козодой обладает и высокой зоркостью (отношение массы его больших глаз к массе тела составляет 4,4%). Вместе с этим, большие общее поле зрения (с учетом движения глаз равное 337°), угол расхождения оптических осей глаз (140°) и бинокулярное поле (60°) позволяют козодою в условиях сумерек хорошо направлять свой полет относительно летящих насекомых (бабочек и жуков — главных объектов его питания, а также ориентироваться относительно других мигрирующих вместе с ним козодоев в рассеянной стайке (до 10 особей, попутно охотясь. Из числа дятловых птиц вертишейка вовремя дальних сезонных миграций и большой пестрый дятел в период осенних кочевок совершают полеты в виде рассеянных стаек или рыхлых скученных групп (3-5 особей, что соответствует их "широким" зрительным возможностям (угол L раскрытия глаза у дятла равен 87°, ау вертишейки 101°, и т.д.) и высокой зоркости глаз отношение массы глаз к массе тела у большого пестрого дятла составляет 1,5%, ау вертишейки 2,6%. Переходя к сравнению особенностей зрения стрижиных и ласточковых птиц, как и особенностей их построений в полете, необходимо отметить, что у береговой ласточки по сравнению с касаткой и черным стрижом меньше углы раскрытия глаз и бинокулярного зрения, но больше общее поле зрения и его острота, и, как следствие, чаще встречаются рассеянные и скученные стайные построения. Вместе стему черного стрижа и касатки наблюдаются полеты нескольких птиц друг за другом в форме цепочки и змейки (хотя и легко нарушающихся, что, очевидно, связано сих меньшими углами общего поля зрения и его меньшей остротой по сравнению с береговой ласточкой. Однако, аккомодационная способность хрусталика глаза стрижа значительно выше, чему ласточек, что обеспечивает ему быструю ориентировку при высоких скоростях полета. В тоже время у стрижа всего одна боковая ямка — фовеа (у ласточек их 2 - 3)*, но она расположена в центре ареа, также сдвинутой темпорально и лежащей в узком поле бинокулярного зрения. Боковые чувствительные ямки (фовеа) ласточек позволяют им при латеральном зрении схватывать насекомых с земли и растений. Это позволяет ему при более латеральном, чему ласточек, расположении глаз успешно ловить насекомых в воздухе и при полете нескольких птиц выстраиваться цепочкой или сходными образом, сохраняя интервал между летящими птицами (хотя бы недолго) даже при стремительном полете. Обращаясь к особенностям группового полета жаворонков, сравним между собой особенности зрения у двух видов жаворонков — полевого и белокрылого. Их глаза расположены по бокам головы (те. направление острого зрения латерально, угол L
1
= 67 -
68°), оптические оси глаз обращены вниз (угол L > 90°), а плоскости оптических осей глаз направлены ниже клюва (угол а отрицательный, т.к. жаворонки собирают корм насекомых и семена растений) с земли и с низкорослых растений. Тщательный анализ особенностей зрения этих птиц показал, что оба вида жаворонков со значительной выпуклостью роговицы, те. близоруки (миопия, хотя белокрылый жаворонок более дальнозоркий. Он лучше приспособлен и к низкому освещению, тку него выше по

141 сравнению с полевым жаворонком светочувствительность и больше светосила глаз. Однако рефракция более выражена у полевого жаворонка, у которого более выпуклая роговица, а следовательно, и выше преломление световых лучей, и выше острота зрения, те. лучше выражена способность к различению деталей предметов. Общее поле зрения у жаворонков составляет 305 - 307°, те. достаточно велико, что и объясняет преобладание у них скученных рыхлых (часто сильно разреженных) построений над более плотными. У дроздовых птиц глаза расположены латерально (угол L, > 73°). К тому же у собственно дроздов (роды Turdus и а) глаза направлены вниз (угол L > 90°), а плоскость оптических осей проходит под клювом (те. угол a отрицательный. Это связано стем, что они собирают корм с земли. Острота зрения у дроздов примерно (t < 3) одинакова. По другим показателям глаз дрозды отличаются друг от друга незначительно: певчий, пестрый каменный и черный дрозды больше приспособлены к низкому освещению, чем рябинник, деряба и белобровик, у которых глаза лучше видят при дневном освещении. В связи с этим понятно, почему первая группа дроздов мигрирует главным образом ночью и поодиночке или рассеянно, а вторая — чаще днем, хотя и скученными, но главным образом (кроме рябинника) неупорядоченными разреженными стаями*.
* В связи с этим интересно отметить, что наиболее сумеречные виды среди других мухоловковых птиц — обыкновенная горихвостка, варакушка и зарянка, мигрирующие ночью и чаще всего поодиночке или сильно рассеянными группами, обладают наиболь- шими углами раскрытия глаз (79 - 109°), большими общими полями зрения (304 - 325°), высокой чувствительностью к свету и, наравне с близорукостью (миопия), отличаются достаточно высокой зоркостью глаз (масса глаз к массе тела составляет у них 2,7 - 4,2%).
У мелких стайных дроздовых птиц (обыкновенная каменка, луговой и черноголовый чеканы) оптические оси глаз обращены вверх (угол L
2
< 90°), а плоскость оптических осей глаз проходит над клювом (угол а положительный), т.к. эти птицы корм собирают не только с земли, но ловят насекомых и в воздухе.
У большинства дроздовых птиц на сетчатке только одно центральное пятно (fovea centralis), a т.к. глаза направлены латерально, то их ассоциация невозможна и, следовательно, эти птицы могут образовывать лишь скученные рыхлые построения, а не плотные, и тем более не могут образовывать линейных.
По той же причине главную роль при поиске пищи у них играет монокулярное зрение, т.к. бинокулярное зрение мало, а у певчего дрозда оно вообще отсутствует. Общее поле зрения у всех дроздовых, как у птиц с латеральным расположением глаз, велико; на- пример, у дроздов оно равно 301 - 328°, а у чеканов и каменок 313 -314°. Вместе с тем с увеличением массы тела от чеканов и каменок к дроздам происходит уменьшение относительной массы глаз, а следовательно, их зоркость падает и поэтому менее зоркие дрозды чаще летают, хотя и рыхлыми, но скученными стаями, а более зоркие чеканы и ка- менки с большими полями общего зрения (полями обзора) в отличие от них совершают групповые миграции чаще всего рассеянными стайками (т.е. эстафетно), попутно кормясь.
**Исключение составляет черный дрозд с его мультифовеальным зрением, который при сборе корма с земли для рассматривания объекта постоянно переключается за счет движения глаз с одной фовеальной зоны на другую и используются как при поиске корма, собираемого главным образом с земли и с растений, так и при ориентировке в пространстве и определении расстояния.
Обращаясь к скворцам, отметим, что у них зрение дневного типа. Обыкновенный скворец по строению глаз ближе всего стоит к вьюрковым птицам (особенно к зяблику), а по характеру расположения глаз он отличается от вьюрковых и приближается к вороновым птицам (особенно к серой вороне), с которой имеет сходство в способах сбора пищи. Хотя общее поле зрения у скворца сравнительно больше (283°), а поле бинокулярного зрения составляет 48°, однако, у него, как и у большинства воробьиных птиц, на сетчатке (ретине)

142 глаз имеется лишь по одной центральной чувствительной ямке (фовеа), которые служат лишь для монокулярного восприятия.
** Вместе стем в литературе появились сведения о том, что у скворца нет специализации для чисто дневного зрения, т.к. его глаз напоминает трубчатый глаз совы к тому же он, очевидно, имеет наклонную сетчатку, которая помогает ему обнаруживать близкую пищу и дальнего врага без изменения аккомодации. Кроме этого, есть данные о том, что когда глаза у обыкновенного скворца смещаются назад и вверх, границы монокулярных полей зрения сходятся позади головы, обеспечивая широкий верхний обзор при этом фронтальное бинокулярное поле зрения почти не исчезает, те. позволяет определять расстояние до расположенных впереди предметов. Зоркость его глаз относительно невысокая (отношение массы глаз к массе тела у обыкновенного скворца составляет 2,1%), приближаясь к таковой у зяблика, но выше, чему серой вороны, соответствующие показатели у которых равны 2,3% и 1,3%. У обыкновенного скворца оптические оси глаз направлены латерально (угол L
1
< 90°) и вниз
(угол L
2
> 90°), а плоскость оптических осей проходит над клювом (т.к. угол о положительный, что также связано с разными способами и местами сбора корма с земли и с деревьев. Вместе с этим светосила (индекс 32,0) и светочувствительность (индекс 11,7) глазу обыкновенного скворца достаточно высокие. Это все хорошо согласуется с наличием у обыкновенного скворца только скученных как неупорядоченных, таки чаще всего упорядоченных плотных построений, часто меняющихся по форме и переходящих от заполненных объемных углов, клина и дуг к капле и запятой (на поворотах, к овалу и шару затем происходит смена форм стай в обратном порядке. Причем перестройка форм быстролетящих (до 80 км/ч) стай обыкновенных скворцов происходит часто (3-7 раз за минуту) и почти мгновенно, по мере прохождения по стае зрительной "волны возбуждения" от ее передней части до хвостовой. Уместно отметить, что в качестве аргументации, подтверждающей именно волнообразный характер распространения зрительных "волн возбуждения, а не его синхронное проявление (те. маневрирование птиц) в плотных стаях летящих птиц, можно сослаться на результаты киносъемки М, Дэвиса (Davis, 1980), свидетельствующие о волнообразном прохождении "волн возбуждения" в скученных плотных стаях летящих чернозобиков
(Calidris alpind). В стае скворцов, как ив стае летящих чернозобиков, очевидно, есть лидер, запускающий оптический сигнал. Интересно, что главная роль зрения при возникновении "волны возбуждения, проявляемой в изменении позы тела, экспериментально с применением киносъемки подтверждается рядом исследователей ив стаях движущихся рыб, что еще раз указывает на ведущее значение зрительных контактов между стайными животными вообще. Переходя к рассмотрению особенностей зрения и их связи с построениями в полете многочисленных вьюрковых птиц, отметим, что это сравнительно однородная группа как по образу жизни, включая поиск пищи, таки построению глаз. В полете они также образуют близкие по своей форме построения это как рассеянные, так скученные рыхлые и плотные стаи неустойчивых конфигураций в виде углов, дуги лент, часто переходящих друг в друга. У рассматриваемых нами 10 видов вьюрковых птиц глаза расположены латерально (угол L
1
< 90°), а оптические оси глаз направлены вниз (угол L
2
> 90°). Поэтому плоскость оптических осей глазу них проходит под клювом (угол а отрицательный, что связано со сбором корма с земли, с ветвей кустарников и деревьев, а также с травянистых растений в виде семян и малоподвижных насекомых. Все вьюрковые птицы относятся к группе дневных, тку них светочувствительность не выше индекса 14,0, а светосила не превышает индекс 37,0. Поле бинокулярного зрения у большинства вьюрковых птиц невелико (7 - 32°), ау вьюрка и щегла вообще отсутствует. Угол расхождения оптических осей глаз находится в небольших пределах от 126° (щур) до 153° (вьюрок, а общее поле зрения относительно большое и колеблется от 278° (щур) до 333° (чечевица. Вместе стем часть видов вьюрковых птиц (обыкновенная чечевица, зяблик, вьюрок, снегирь, обыкновенный дубонос) наиболее приспособлена к сбору корма при более низком освещении, ив связи с этим они обладают и наибольшими углами раскрытия глаз (75 - 103°), и наибольшими углами расхождения их оптических осей (141 - 153°), и наибольшими показателями общего поля зрения (306 - 333°), а также и большей выпуклостью роговицы индекс достигает значения 13,7 у снегиря, 14,7 у вьюрка, 17,3 у дубоноса, 19,2 у зяблика и
28,4 у обыкновенной чечевицы, те. у них наблюдается увеличение миопии, или близорукости. Все это и отражено в образовании ими главным образом рассеянных и неупорядоченных как разреженных, таки плотных скученных стай в полете по сравнению с другими видами вьюрковых птиц (обыкновенная чечетка, чиж, щегол, зеленушка, щур и, очевидно, клесты), обладающими в большей степени "дневным" зрением и соответственно имеющими и несколько меньшие углы раскрытия глаз от 62° у щегла до 74° у чижа, и меньшими углами расхождения оптических осей глаз от 126° у щура до 133° у чижа, и, как следствие, летающими чаще всего более плотными (при численности не менее 2 - х десятков птиц) скученными неупорядоченными и малоустойчивыми упорядоченным построениями в виде углов, дуг, овалов и лент, часто переходящими друг в друга. У овсянок (обыкновенная и камышовая овсянки, как и у ткачиков (домовый воробей) острота зрения и другие морфо-метрические характеристики строения глаз весьма близки к таковым показателям вьюрковых птиц поэтому в полете группой или стаей они образуют подобно вьюрковым птицам как рассеянные, так чаще всего скученные неупорядоченные рыхлые и плотные построения неустойчивых, те. часто меняющихся конфигураций. Среди вороновых птиц при их относительно большом общем поле зрения (268 -
284°) прослеживается связь наименьших углов раскрытия глаз, углов расхождения оптических осей глаз и наименьшей остроты зрения (масса глаз к массе тела составляет 1,3
- 1,7%) с наличием элементов линейных построений (микроуглы, микроскосы и т.д.) внутри скученных беспорядочных и упорядоченных рыхлых стай птиц — характерных обитателей открытых пространств (серая ворона, грач, галка. С другой стороны, видам птиц, обладающим наибольшими угловыми показателями строения глаз, наибольшей остротой зрения (масса глаз к массе тела составляет 1,9 - 2,9%), и кормящимся в закрытых лесных биотопах (сорока, кедровка, сойка, свойственны рассеянные и скученные беспорядочные рыхлые стаи. У всех вороновых птиц в области острого зрения (ареа) сетчатки глаз располагается одна центральная ямка (фовеа) с большой глубиной, которая, вероятно, обеспечивает высокую остроту зрения и фиксирует движение объекта. Таким образом, мы видим, что у большинства стайных воробьинообразных птиц
(ласточковые, жаворонковые, дроздовые, скворцовые, вьюрковые, овсянковые, ткачиковые и вороновые) угловые показатели глаз и острота зрения достигают высоких значений, что позволяет им летать как рассеянными, таки скученными рыхлыми неупорядоченными и упорядоченными построениями, чаще сильно разреженными (большинство видов, чем плотными (как, например, скворцы или воробьи. *** Подводя итог взаимосвязи стайных построений птиц сих зрительными особенностями, следует констатировать, что у всех выше рассмотренных видов птиц из разных отрядов и различных экологических групп с латеральным зрением наблюдается явная связь угловых показателей и других характеристик строения глаз (строение сетчатки, острота зрения и т.д.) с формами построения стай в полете чем уже поля бинокулярного и общего зрения и соответственно меньше углы раскрытия глаз и расхождения их оптических осей, тем строже сами построения (в основном линейные и скученные упорядоченные плотные) и меньше их разновидностей. У птиц этого ряда (цапли, утки, чайки, многие кулики, голуби, рябки) с более широкими углами раскрытия глаз и общим полем зрения чаще встречаются развернутые (фронтальные) построения как шеренга и дуга, ау птиц с относительно более узкими углами (гагары, поганки, бакланы и др)

144 преобладают цепочки, скосы, углы и т.д., что относится, в первую очередь, к птицам с худшим зрением (тес относительно меньшей массой глаз, имеющим одну центральную ямку ясного видения (фовеа) или монофовеальное строение сетчатки с центральным типом области острого зрения (ареа), или с бифовеальным типом с двумя ямками, расположенными на горизонтальной центральной полоске ареа, что обеспечивает им лучшее боковое зрение в полете стаей. В свою очередь, птицам противоположного ряда по своим морфо-экологическим показателям (крачки, дневные хищные птицы, курооб-разные, совы, козодои, стрижи и большинство воробьинообразных птиц) характерно наличие ббльших углов бинокулярного и общего полей зрения, углов раскрытия глаз и расхождения их оптических осей и, как следствие, менее строгих стайных построений при полном отсутствии устойчивых линейных форм наблюдаются рассеянные и скученные рыхлые и редко плотные, чаще всего неустойчивые построения в виде заполненных углов, дуг, овалов и лент, переходящих друг в друга. Отмеченные закономерности стайного построения птиц в полете являются проявлением их видовых особенностей, приобретенных на основе адаптивного стереотипа поведения при поиске и сборе корма и закрепленных в морфологических показателях строения их глаз. Проведенный нами выше сравнительный анализ характера стайных построений птиц в полетев связи с особенностями их зрения выявил явную зависимость между угловыми показателями строения глаз и остротой зрения, с одной стороны, и формами стай в полете — с другой. Наблюдаемая связь между особенностями зрения птиц и характером их стайных построений является объективным материализованным отражением взаимообусловленности адаптивного поведения птиц вовремя добывания корма в трех природных средах (на суше, вводе ив воздухе) определенным строем или порядком и их полетом тем же или близким (родственным) ему строем. С другой стороны, размер птиц их массы, как и число птиц в стае (масса стаи, существенно влияют на образуемую ими форму стаи в полете. Причем, если размер (масса) птиц, особенности зрения, как и тип полета (машущий, реющий и т.д.), непосредственно влияют на число наблюдаемых разновидностей стайных построений у птиц данного вида, то их число в стае, цель и условия полета, включая погоду, отражаются на образовании конкретных стайных форм. Следует иметь ввиду, что все рассматриваемые здесь построения птиц в полете относятся к визуально наблюдаемому полету в светлое время суток, т.к. в условиях ночного полета или густого тумана большинство птиц летает неупорядоченными сильно разреженными стаями, что было установлено как при помощи радара, таки при изучении ночной миграции на фоне диска луны и по крикам стайных птиц. Это еще раз подтверждает главную роль зрения птиц в стайном построении птиц. Следует заметить, что постоянный (фоновый) шум от больших скученных (чаще всего плотных) днем летящих стай одних видов птиц (например, чирков, чернозобиков, скворцов, как и видоспецифические свистовые, скрипящие и другие звуки, возникающие при движении крыльев и хвоста в полете других стайных видов птиц лебедей, уток кряква, шилохвость, гоголь, красноголовый нырок и др, летающих ночью и днем (в последнем случае чаще всего в виде упорядоченных скученных или линейных построений, служат для поддержания видовых звуковых контактов птиц и стай, а также для корректировки ощего направления миграции это так называемые "сопутствующие звуки, возникающие при полете птиц. Вероятнее всего, что туже роль (те. звукового контакта) играют видоспецифические крики, издаваемые как поодиночке летящими птицами, таки птицами в составе сильно разреженных стай при полете главным образом в тумане и ночью к числу этих видов птиц, кроме менее "крикливых" гагар, поганок, уток и более "крикливых" цапель, выпей, гусей, перепелов, куликов, чаек, крачек и некоторых других, относятся многие воробьиные птицы. Для выяснения роли особенностей зрения птиц, размера птиц (массы) и числа их в стае при построении в полете рассмотрим стайный полет куликов. У первой группы

145 куликов, состоящей в основном из птиц большого размера (те. относительно крупных) и обладающих относительно небольшими угловыми показателями бинокулярного и общего поля зрения и меньшей его остротой, наблюдаются более четкие построения в виде упорядоченных линейных и скученных форм стай в полете. Сюда относятся чибис, шилоклювка, турухтан, большой кроншнеп и большой веретенник. Вторая группа куликов, обладающих наибольшими значениями тех же угловых показателей строения глаз и лучшей остротой зрения, но при меньших размерах тела (те. при меньшей массе птиц, при меньшем относительном и даже абсолютном показателе, образует в полете почти исключительно скученные построения как упорядоченные, таки неупорядоченные. Сюда относятся малый зуек, кречетка, круглоносый плавунчик, белохвостый песочники степная тиркушка. Наконец, третью группу куликов составляют такие виды, как травник, черныш, фифи, поручейник, перевозчики мородунка, которые из числа рассматриваемых нами видов куликов занимают промежуточное положение как по характеру образования форм стай в полете, таки по имеющимся значениям морфологических показателей особенностей зрения и массы птиц. Таким образом, мы видим, что общее поле зрения птиц (те. обзор горизонта) и бинокулярное зрение (те. локационные способности глаз, как и его острота и размер масса) птиц влияют на их построение в полете, те. на поддержание необходимого интервала между особями в небольшой по численности группе птиц или стае с большим числом особей, как и на образование определенного строя, наиболее выгодного при конкретных условиях полета. У каждого из стайных видов куликов можно наметить, хотя и приблизительно, так называемое пороговое число птиц в стае, или критический размер стаи (массу стаи, когда происходит переход от одного типа построений к другому. Чаще всего с возрастанием количества птиц в стае происходит переход от строго линейных построений к скученным. Причем количественная характеристика критического числа птиц встаете. критическая "масса стаи) до момента их перестройки несколько выше у куликов первой группы, ниже у второй и наименьшая у третьей группы. При этому куликов третьей группы (травник, черныш, фифи, поручейник, перевозчик, мородунка) — у птиц с относительно хорошим зрением и с низкой (малой) пороговой величиной числа птиц в стае
— этот переход более строг (четче наблюдаем) и происходит при возрастании от трех к четырем и более птицам в стае, когда линейные построения меняются на упорядоченные и беспорядочные скученные, хотя беспорядочные построения встречаются и до порогового числа птиц в стае (фифи, поручейник и др. У птиц первой группы (чибис, шилок-лювка и др) — с наихудшим зрением — при любом числе птиц в стаях часто совершаются переходы от линейных к упорядоченным скученным построениями наоборот. Во второй группе куликов — у птиц с относительно лучшим зрением — наблюдаются различные средние) пороговые показатели числа птиц в стае, возрастающие с четырех до 16 особей, когда происходит смена построений чаще от скученных упорядоченных к беспорядочным, хотя все птицы в группе (кроме малого зуйка при его минимальном показателе бинокулярного зрения среди птиц этой группы) и при допороговой величине могут летать беспорядочными скученными построениями. Добавим, что у всех видов куликов, приведенных в таблице 30, зрительная ось глаз направлена вперед (угол L
1
< 90°). Причем если птицы первой группы почти все (кроме чибиса) смотрят вверх (т.к. оптическая ось глаз при L
2
< 90° направлена вверх), а птицы второй группы все смотрят вниз (L
2
> 90°), то у куликов третьей группы почти горизонтальное направление осей глаз (показатели близки к 90°). Следует отметить, что среди птиц второй группы с относительно высокой остротой зрения, нос максимальным наклоном оптических осей глаз вниз, наблюдается или минимум линейных построений, как у малого зуйка (при L
2
= 97°), или их полное отсутствие, как у кречетки (12 = 96°). Это же характерно и для степной тиркушки с ее

146 высокой остротой зрения и небольшим углом расхождения оптических осей глаз (2L =
134°). Интересен тот факт, что у куликов — ночных мигрантов, как вальдшнеп и бекас, обладающих высокой светочувствительностью глаз и зондирующих почву при сборе корма длинным прямым клювом с большим наклоном головы, оптические оси глаз обращены назад (при показателях L для этих птиц соответственно равных 93° и 92°, те. больше 90°) и вверх (показатели угла L
2
равны 76° у вальдшнепа и 70° у бекаса, те. меньше 90°). Очевидно, поэтому при местном дневном перелете небольшими группами или стаями они никогда не образуют упорядоченных скученных плотных или линейных построений. Так, осенью перелетные бекасы в грязевой полосе у уреза воды на побережье Северного Каспия собираются большими стаями (в несколько сот особей, которые при дневных перемещениях с места на место образуют неупорядоченные рыхлые стаи. Критическое число птиц в небольшой группе или стае, которое в каждом конкретном случае приводит к ее перестройке, может меняться в определенных пределах, что, очевидно, связано с ветровыми и другими особенностями полета. Поэтому беспорядочные скученные построения часто встречаются у птиц и до порогового числа их в стае, особенно при местных кормовых перелетах. С этологической точки зрения при увеличении числа птиц в стае нарушается, а при его уменьшении восстанавливается строгая взаимная координация между летящими птицами. Это происходит или в силу их ограниченных оптических возможностей, что, как правило, наблюдается у крупных птиц
— гагар, поганок, веслоногих, голенастых и других — при образовании из линейных скученных рыхлых форм, или, наоборот, когда большие зрительные возможности (те. наибольшие угловые показатели глаз и острота зрения) позволяют многим видам более мелких птиц (мелкие песочники, тиркушки, кречетки, плавунчики, скворцы и другие, чаще всего в значительном количестве, образовывать упорядоченные скученные построения. Поэтому весьма часто наблюдается поэтапность такого перестроения, проявляемого как при быстрой смене нескольких форм трансформационных построений, таки в том, что внутри чаще всего скученных упорядоченных рыхлых построений птиц прослеживаются элементы линейных форм (те. микроскосы, микроуглы и т.д.), хотя они долго и не сохраняются. Это наблюдается в стаях чибисов, шилоклювок, турухтанов, больших кроншнепов, веретенников и других видов куликов. Аналогичные явления происходят при стайном полете птиц и из других отрядов гагарообразных, поганкообразных, веслоногих, голенастых, фламингообразных, стрижеобразных и воробьинообразных (например, в стаях дроздов или вороновых птиц. Поэтому следует иметь ввиду, что, зная формы построений отдельных видов птиц в полете, можно заранее предопределить пределы изменения морфологических показателей их глаз и наоборот. Уместно вспомнить исследования, проведенные на чайковых птицах, которые показали, что различный характер полета разных видов птиц имеет экологическую основу и отражен не только в особенностях строения глаз, но и зафиксирован в особенностях остеонной организации крыла. В тоже время, как показали многолетние наблюдения в период миграций, у различных видов птиц с достаточно большими зрительными возможностями (тес широкими углами моно- и бинокулярного как и общего поля зрения и т.д.) связь между формой стаи и количеством в ней птиц далеко неоднозначна и варьирует в зависимости от стадии миграции (начало, пик или окончание пролета, высоты полета, времени суток, трассы, пролегающей над равниной или горами, над сушей или водной поверхностью, а также зависит от силы и направления ветра относительно курса летящей стаи и от других погодных (синоптических) условий.



Поделитесь с Вашими друзьями:
1   ...   9   10   11   12   13   14   15   16   ...   44


База данных защищена авторским правом ©stomatologo.ru 2017
обратиться к администрации

    Главная страница